喜羊羊，你老家是哪儿的

绵羊在我国的养殖历史超过5000年，许多民族的生活方式和文化传承与绵羊息息相关，如《说文•羊部》描述了中国有记载的最早的民族“羌”：“西戎牧羊人也，从人从羊，羊亦声。”但是绵羊是从哪里起源，何时传入我国，在我国又是如何扩散的，以及绵羊的扩散与游牧民族的迁移扩张有没有联系，有何种联系，这一系列的问题有待解决。

　　如何解决这一系列问题？

　　基因组DNA提供了最佳的工具。DNA携带了生命过程大部分信息，控制生命的发育、生长、繁殖等过程。而DNA在传递过程中，不同群体的混合、分化在基因组的DNA序列中会留下痕迹，这就如传说故事在民间经过不同地区或不同年代流传留下了地方语言的痕迹一样。通过这些痕迹能够追溯历史过程。

　　近几年，中国科学院动物研究所研究员李孟华领导的团队通过基因组方法回答了上述问题，并进一步阐明了我国绵羊扩散与民族形成的关系。

　　中国绵羊的起源

　　上世纪九十年代以前，我国学者认为中国的绵羊是先民驯化的盘羊（Ovis ammon）的后代，并在逐渐的驯养与育种过程中形成不同的地方品种。九十年代后，伴随着考古学证据、遗传学证据的增多，我国绵羊驯化自盘羊的说法被动摇。我国绵羊与世界各地的绵羊有共同的祖先（即亚洲摩弗伦羊，Ovis gmelinii），可能驯化于1.05-1.1万年前或更早的伊朗的扎格罗斯（Zagros）北部到安纳托利亚（Anatolia）东南部的连续地带。

　　通过比较来自不同地区的绵羊群体的线粒体遗传多样性，研究人员发现，来自中东地区的绵羊群体具有最高的多样性。系统发育树的结构显示，中国绵羊与世界其他地区的绵羊聚类为一个枝，表现出相似的遗传组成。系统发育树也就相当于这些研究对象的家谱，在系统发育树上，每一个枝的末端代表一个群体，相似的群体就如家谱中的亲戚，在树上的位置也会聚集在比较相近的位置。就如同在现代人类起源研究中，相对于黑猩猩，来自起源地的非洲人和中国人拥有相似的遗传组成一样。据此推断中国绵羊的祖先起源于中东地区。

　　绵羊在中国的扩散

　　以DNA信息构建的系统发育树确定了不同地区绵羊相对关系，这一关系表明中国绵养是由中东绵羊扩散而来。绵羊首先扩散至蒙古高原地区，而后从蒙古高原地区向南扩散，进入到中国西南、西藏、华东等地区。

　　对不同地区基因组DNA组成相似性比较——如同比较不同地区方言发音的相似性，可以发现更多历史痕迹。利用全基因组信息比较，研究人员发现我国北方地区绵羊基因组DNA中有一部分与中东地区更相似（大约6%），而其余部分才与中国其他地方绵羊基因组DNA相似。研究人员从这些结果推断我国北方地区绵羊与中东地区绵羊有基因交流，而西藏和西南地区绵羊与中东地区绵羊无基因交流。

　　进一步比较中国与中东地区绵羊古DNA与现代DNA变化，研究人员发现，中国北方绵羊从大约3000年前至今，DNA组成发生了巨大变化（单倍型组成），中东地区绵羊从历史至今DNA组成模式保持稳定。

　　通过以上研究结果，研究人员初步勾勒出了中国绵羊形成历史的两个阶段——第一阶段：在古老历史时期，中东的绵羊扩散到蒙古高原地区，并进一步向南扩散进入到中国西藏、西南、北方各地；第二个阶段：在较近的历史时期，中东的绵羊再一次向东方扩散，进入东亚北部地区，并与中国北方的绵羊混合。

　　绵羊在中国的时间

　　基因组DNA中的痕迹不仅记录着亲疏远近，也如一把尺子能够丈量时间。但如何解读这把尺子存在着很大困难。最直观的想像就是将DNA的变化看作一辆匀速行驶汽车的行驶距离，在相等时间内不同群体或物种的DNA会产生相同差异（中性理论）。这种理想化的假设往往不够真实，因此衍生出众多的方法模拟基因组中DNA变化与时间的关系。

　　在对绵羊历史的探索过程中，研究人员利用近似贝叶斯方法模拟绵羊的历史，避免了简单的匀速变化假设。根据已有的研究，建立一系列可能的分化方式、分化时间，通过机器学习的方法模拟出DNA序列，比较模拟DNA序列与实际测序获得的DNA序列一致性。研究人员利用该方法推断绵羊约在5-7千年以前首次扩散到蒙古高原地区，在约4千年前向西南高原方向迁徙，在大约2500年前分两部分分别向西藏高原和云贵高原两个地区扩散。研究人员也推断出了第二阶段中国绵羊的历史——在大约1,600年前中东绵羊再一次穿越广袤的中亚地区扩散到中国北方地区，并与该地区的绵羊混合。

　　绵羊历史遗传学证据与游牧民族历史的吻合

　　研究人员整理了我国游牧民族的起源和迁徙等历史资料。这些史料记载5,000多年前居住在中国西北部黄土高原的黄河和渭河河谷地区的氐羌部落，在商朝中期（大约3,400年前）向东迁移到现在的山西和河南省地区，并于大约2,000-2,600年前沿着不同的路线大量南迁至青藏和云贵高原，形成了藏族和中国西南的一些少数民族（如彝族和拉祜族）。蒙古族在1,219-1,260年期间发动多次向西远达中亚地区的征伐战争。当时来自阿拉伯、波斯和中亚的大量移民被迫沿着北部丝绸之路经新疆向东迁入中国。这些移民后来与中国的汉族、蒙古族及其他民族相互通婚融合后形成了新的民族。游牧民族和半游牧民族在12、13世纪期间对宋朝北部地区（包括现在中国的北方地区）发动了征伐战争。

　　通过比较分析绵羊种群历史、考古记录及民族史料记载的一致性，发现中国绵羊的扩散历史和地方品种形成与游牧民族迁徙显著相关，即绵羊在大约3,000‒5,000年前随着氐羌民族的扩张进入到黄河流域中上游地区，而后在大约2,000‒2,600年前随着氐羌民族的迁移，沿着北方到西南的路线到达青藏和云贵高原，形成目前的地方绵羊品种。研究结果还揭示了随后两次肥尾羊在中国的迁移，这两次迁移与12‒13世纪的历史吻合，并形成了目前北方地区绵羊品种。

　　展望

　　未来期望以绵羊群体的基因组数据为基础，继续阐述绵羊在东南亚地区尤其是中国游牧民族的扩散模式。作为一种与游牧民族伴生出现的生物，绵羊的种群历史直接或间接反映了人类历史的变化，研究人员通过综合考古记录及民族史方面的史籍资料开展多学科研究，揭示了中国绵羊与游牧民族的共变化，这为早期东亚游牧民族的扩散历史提供了新见解。

　　古DNA基因组可以直接反映物种的起源及种群历史，因此在揭示人类演化历史研究方面它们发挥了重要作用。在未来，借助古DNA提取技术与全基因组重测序技术可以对古DNA样品进行大规模的数据挖掘，比较人类（尤其是东亚地区人类）及伴生物种（如绵羊、牛、鸡等）的古DNA基因信息，将有助于更清晰地揭示人类迁移历史以及人类社会结构的变化。（文/赵永欣）