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如何从鼻孔中,找到我们的祖先?

Image 2020-07-06

奇异东生鱼的生态复原图。绘图:楚步澜(Brian Choo)

一百多年前,达尔文首次提出,古代鱼类登陆演化成为四足动物。在那之后,古生物学家一直致力于寻找我们的鱼类祖先。中国科学家的一系列研究,为解决这一问题提供了关键线索。

今年春天,里夏尔·克卢捷(Richard Cloutier)和约翰·A·朗(John A。 Long)等人报道的一件精美的泥盆纪鱼化石轰动了古生物界。在苦苦寻找了数十年后,这件完整的化石,终于为我们揭开了手指起源的关键一环,这就是希望螈(Elpistostege watsoni)。

希望螈艺术复原图(图片来源:Katrina Kenny)

在许多人的认识中,水中的鱼和陆地上多姿多彩的鸟兽爬虫有着巨大的差异。19世纪初,法国生物学家艾蒂安·若弗鲁瓦·圣伊莱(Étienne Geoffroy Saint-Hilaire)最早注意到生活在尼罗河中的一种鱼和人类,以及其他陆地动物的身体结构拥有一系列共同点。不久之后,达尔文提出的进化论就对此作出了解释:现代鱼类和现代四足动物(四足动物包括青蛙、蜥蜴、鸟、人类等所有陆生脊椎动物和它们回到水中的后代)拥有共同的祖先——古代鱼类。通俗来说,可以理解为 “鱼类登陆演化成为四足动物,人是从鱼演化来的”。在接下来的近两百年内,要解决的问题就变成了:什么鱼、在何时、怎样演化成了四足动物?

谁是真正的祖先

一些现代鱼类也生活在水陆相交的地带,比如弹涂鱼、攀鲈等,它们不仅能呼吸空气,还能在陆地上生存很长时间。但这些鱼和其他绝大多数现生鱼类一样,都属于辐鳍鱼类(actinopterygians),和四足动物没有直接演化关系。演化成四足动物的鱼属于肉鳍鱼类(sarcopterygians),早在四亿多年前,它们和辐鳍鱼类就已经分道扬镳。与辐鳍鱼类透明的折扇状鱼鳍不同,典型的肉鳍鱼类长着肌肉质的鳍,这种肉鳍中间通过一连串的骨头支撑着,一下子就能令人联想到四足动物的四肢和在陆地上的移动方式。

现存的、四足动物以外的肉鳍鱼类只有两个类群:空棘鱼和肺鱼。但是化石显示,史前的肉鳍鱼类曾经极为繁盛。那么在众多的肉鳍鱼类中,到底哪一支才是我们的祖先呢?这是一个很复杂的问题。为了找到答案,我们需要追溯到四足动物“登陆”这一关键节点,回顾肉鳍鱼在这个时间段的一系列演化中,与登陆相关的关键特征,并分析它们是如何逐步演化、传承到陆生动物,甚至我们人类身上的。

大多数演化事件都会经历漫长的铺垫,然后在较短时间内发生飞跃,四足动物的起源同样如此。朗在文章中提到:“提克塔利克鱼(Tiktaalik roseae)和其他已知的希望螈类(elpistostegalians)化石表明,一些我们认为的四足动物的标志性特征,比如可以在陆地爬行的四肢和关节,其实在它们水中的鱼形祖先身上就已经出现了。”这在演化上叫做预适应(exaptation)。而在这一主题的研究中,在中国发现的大量四足形类化石证据,起到了最为关键的作用。

中国华南地区可能是研究志留纪和泥盆纪早期鱼类的最佳地点。在4.2亿年前,云南曲靖郊外的丘陵曾经是一片浅海,这里的“鱼类时代”比世界其他任何地方开始得都更早。科学家在曲靖的志留纪地层中发现了梦幻鬼鱼(Guiyu oneiros),它可能是目前已知最古老的肉鳍鱼。(也有人认为它属于肉鳍鱼类和辐鳍鱼类分化之前更原始的硬骨鱼。)

从梦幻鬼鱼开始,肉鳍鱼类踏上了演化的漫漫征途。早泥盆世早期(约4.2亿~4.1亿年前)是肉鳍鱼类演化的爆发阶段,在这一时期,肉鳍鱼类一下子开枝散叶,分成几大分支,分别沿着不同的道路演化。

首先分化出去的是空棘鱼类(被称为“活化石”的拉蒂迈鱼就是现生仅有的一种空棘鱼),它们在很多方面和肉鳍鱼类的原始形态相差不远。空棘鱼类拥有肺和肌肉发达的偶鳍,然而在演化历史上,它们似乎从来没有对陆地或水陆之交的地带产生过兴趣——所有空棘鱼类都是典型的水生动物。因此,它们失去了成为四足动物祖先的“资格”。

另一支现存的肉鳍鱼类——肺鱼,曾经是四足动物直接祖先的有力竞争者。它们长得很像两栖动物,有内鼻孔和发达的肺,可以离开水体生存很久。在亲缘关系上,现代肺鱼也是现存最接近四足动物的鱼类。但是,对化石的进一步研究否定了肺鱼类是四足动物直接祖先的想法。我国著名古生物学家张弥曼先生发现,肺鱼的原始类型杨氏鱼(Youngolepis)没有内鼻孔,这是证明肺鱼并非我们祖先的决定性证据。也就是说,肺鱼具有的“登陆结构”完全是演化上的巧合:生活在水陆之交的它们,独立演化出了与两栖类相似的特征。

最早的四足形类

那么,我们真正的祖先是什么呢?在排除掉一系列错误选项后,学者发现有一大类肉鳍鱼比空棘鱼和肺鱼都更加接近四足动物,并将其称为“四足形类肉鳍鱼”(tetrapodomorph fishes)。目前最古老的四足形类肉鳍鱼发现于中国,名为奇异东生鱼(Tungsenia paradoxa),我有幸主导了对它的研究。属名“东生”是献给著名的地质学家和古生物学家刘东生先生的,种名“奇异”指的是这种鱼的身体结构非常独特。

东生鱼的头只有指甲盖那么大,作为最原始的四足形类肉鳍鱼,东生鱼还完全是鱼的模样,显然还生活在水中。但在用高精度CT扫描奇异东生鱼的脑颅之后,我们吃惊地发现它的脑中竟然已经有了适应陆地生活的结构。它的垂体有一对突出的结构,现生的两栖动物的垂体前端也有一个相似的结构,被称为“腺垂体结节部”。在陆生动物中,这个结构接受晨昏光线信息输入,分泌激素控制昼夜节律。这一发现说明,奇异东生鱼可能生活在光照变化明显的浅水中,它们适应浅水生活环境的许多特点,为四足形类肉鳍鱼最终登上陆地铺平了道路。

奇异东生鱼头部化石及内颅结构三维复原图(图片来源:卢静)

在我国华南,和奇异东生鱼差不多生活在同一时代的四足形类肉鳍鱼还有肯氏鱼(Kenichthys)。肯氏鱼化石最早是张弥曼先生发现的,后来又由她的学生朱敏研究员,也是我的研究生导师详细研究。它最重要的意义在于显示了内鼻孔演化的中间状态。内鼻孔为什么重要呢?人类的鼻子是呼吸器官,但实际上在大多数鱼类中,两对鼻孔全部位于头部外表面,鼻子只是嗅觉器官,与呼吸没有关系。鼻子从嗅觉器官演化为四足动物中的呼吸道的第一步,是演化出鼻腔在口腔中的开口,也就是内鼻孔。内鼻孔是怎样进入口腔的,过去一直不太清楚。朱敏研究员发现,肯氏鱼的后面一对鼻孔正好处于口腔内外的交界处。就这样,化石记录完美地保存下了内鼻孔演化的过渡状态。

在东生鱼和肯氏鱼之后,四足形类肉鳍鱼又分化为两大分支,其中的一支演化出了三列鳍鱼类。三列鳍鱼类和希望螈类可能有很近的亲缘关系,三列鳍鱼类-希望螈类-四足动物的演化序列虽然还不够完美,但已经提供了足够的过渡信息。

而四足形类肉鳍鱼演化出的另一支——根齿鱼,距离登陆也曾只有一步之遥。根齿鱼的鳍十分僵硬,可能会像鳄鱼一样在浅水中慢慢接近猎物。在宁夏的晚泥盆世中宁动物群,朱敏研究员曾经发现了一种巨大的根齿鱼类:周氏鸿鱼(Hongyu chowi),它是这片水域的顶级捕猎者。奇怪的是,和过去发现的根齿鱼类不太一样,周氏鸿鱼有着一个过去只在希望螈类和四足动物中发现的,可以灵活运动的“脖子”。这说明周氏鸿鱼可以像希望螈类和最早的四足动物一样,在当时的华北大陆水陆之交的环境中自如生活,然而它们最终也没能成功登上陆地。

我国目前还没有发现希望螈类的化石,也没有发现过完整的泥盆纪四足动物。不过2004年,曾经在发现周氏鸿鱼的同一地点发现过一小段四足动物的下颌骨,它被命名为中国螈(Sinostega pani),随着研究的深入,也许未来我们还会在中国找到更多的早期四足动物演化证据,帮助我们揭开四足动物起源的奥秘。


来源:环球科学

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